Wednesday, 6 March 2019

Karl Ernst von Baer (1859) independently arrived at species modification and common descent

The very year that Charles Darwin published his book On the Origin of Species, Karl Ernst von Baer published an essay that is remarkable in that it he also arrived at the conclusion that species can transform (though not in a teleological/Lamarckian way) and that common descent explains the patterns of geographic distribution of organisms (Baer 1859. Über Papuas und Alfuren. Ein Commentar zu den beiden ersten Abschnitten der Abhandlung Crania Selecta ex Thesauris Anthropologicis Academiae Imperialis Petropolitanae. Aus den Memoires de l'Académie Impériale des sciences de St.-Pétersbourg, Sixieme série, Sciences naturelles, Tome VIII, besonders abgedruckt).

Rudolph Wagner had quoted excerpts of Baer's essay in one of his own essays in 1861 (Zoologisch-anthroplgische Untersuchunge. Die Forschung über Hirn- und Schädelbildung des Menschen in ihrer Anwendung auf einige Proleme der allgemeinen Natur- und Geschichtswissnschaft. Göttingen: Verlag der Dietrichschen Buchhandlung. (Besonders abgedruckt aus dem neunten Bande der Abhandlungen der Königl. Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen) and concluded:
"Man sieht, wie hier zwei verschiedene Naturforscher, Darwin und Baer, ohne von einander zu wissen, auf ähnliche Ideen kommen, nur dass dabei dieser [Baer] besonnener, limitierter zu Werke geht." (Wagner 1861, p. 52)

One sees, here, how two different naturalists, Darwin and Baer, arrive at similar ideas without knowing of each other, only that this one [Baer] goes about it more level-headed and restricted. (My translation)
Therefore, Charles Darwin (1866. ) added Baer to the Historical Sketch of the 4th edition of his Origin of Species saying:
"Von Baer, towards whom all zoologists feel so profound a respect, expressed about the year 1859 (see Prof. Rudolph Wagner, 'Zoologisch-Anthropologische Untersuchungen,' 1861, s. 51) his conviction, chiefly grounded on the laws of geographical distribution, that forms now perfectly distinct have descended from a single parent-form." (Darwin 1866, p. xxi)
By the way, this Rudolph Wagner was not Moritz Wagner with whom Darwin had a spat about Leopold von Buch. Moritz Wagner, ironically, embraced Buch just like Darwin had done many years before him (see previous post), but tried to champion Buch's as the better theory. In particular, Moritz Wagner insisted on the need of geographic isolation/ separation as a prerequisite to speciation. This later disagreement seems to go back to Darwin's principle of divergence, which allowed Darwin to regard isolation not as a necessary prerequisite but a facilitating factor.
      In the following quote of Baer's (1859) original, the excerpts that Wagner (1861) gave are highlighted. The page numbers are in the 70s for the offprint (Sonderdruck) and in the 300s for the periodical (Memoires de l'Académie). My English translation follows below the German.
"Ich finde für den Begriff von Art keinen andern als: die Summe von Individuen, welche durch Abstammung verbunden sind oder sein könnten. Dass wir diesen Begriff selten erproben können, ist ein schlimmer Umstand, gibt uns aber nicht das Recht zu glauben, wir hätten einen andern, blos weil wir das Wort «Art» häufig anwenden. Will man annehmen, dass zur Anerkennung einer Art irgend ein nie fehlendes Merkmal gehöre, so wird man doch erst zu bestimmen haben, welcher Beschaffenheit das nie fehlende Merkmal sein müsse, und auf den Menschen angewendet, würde dieses Kriterium des Begriffes von Species am wenigsten zu der Aufstellung von verschiedenen Arten führen. Auch bin ich der festen Ueberzeugung, dass unsere zoologischen Systeme viel zu viel Arten aufstellen, eben weil wir kein äusseres Merkmal besitzen, und die Versuche über fruchtbare Fortpflanzung für die Ungeduld, die verzeichnisse zu bervollständigen, nicht anwendbar sind. Es ist auch kein Schade, wenn man die unterscheidbaren Formen aufzählt, nur muss man nicht glauben, dass man die wirklichen Abstammungsreihen registrirt. Ich kann mich aber auch ferner der Ueberzeugung nicht erwehren, dass viele Formen, die jetzt wirklich in der Fortpflanzung sich gesondert erhalten, nur allmälig zu dieser Sonderung gekommen sind und also ursprünglich nur Eine Art bildeten. Die jetzige Verbreitung der Thiere und so viel wir mit Wahrscheinlichkeit auf eine frühere zurückgehen können, scheint mir sehr entschieden dafür zu sprechen. Nahe verwandte und nach unsern gangbaren Ansichten ganz gut begründete Arten finden sich gewöhnlich in derselben Gegend vereint, dass eine ähnliche Form in weit entfernter Gegend vorkommt und dort, wie man zu sagen pflegt, die verwandte Thierform repräsentirt – ist ein viel seltener Eall. Alle gestreiften Pferde der Jetztwelt sind Afrikaner, alle ungestreiften sind Asiaten. Welches Aussehen die fossilen Pferde Amerikas hatten, wissen wir nicht, es ist sogar möglich, dass, wenn noch die Weichtheile erhalten wären, wir sie gar nicht für Pferde halten würden. Dass nahe verwandte Arten auch nahe zusammen wohnen, ist, wie es mir scheint, so sehr Regel, dass es nicht als zufällig betrachtet werden kann. Theilt man z. B. die Antilopen in Gruppen, so leben gewöhnlich die Glieder einer Gruppe nicht sehr fern von einander. Die gabelhörnigen Antilopen (Dicranoceras Wiegm.) leben nur in Amerika und in diesem Welttheile sind keine andern; Tragelaphus-Arten, mit gewundenen Hörnern, nur in Afrika; Hemitragus von der Hoven nur in Asien, und zwar im südöstlichen, Oreotragus Sundeval
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nur in Afrika; Catoblepas eben da, andere Gruppen in Afrika und Arabien oder Syrien zugleich. Beide Länder gränzen nicht nur an Afrika, sondern sind auch ihrer Natur nach Afrikanisch. Von der räumlichen Trennung der Familien der Affen, haben wir schon gesprochen. Es ist aber dieses Verhältniss so häufig, und geht so durch alle Grade der thierischen Classification durch, dass wir unmöglich hier diesen Gegenstand erschöpfen können. Wer weiss nicht, dass die meisten Makis nur in Madagascar leben? Wem ist es unbekannt, dass Neu-Holland durch die vielen Arten von Beutelthieren characterisirt ist, die sonst nur auf benachbarten Inseln, und mit einem Geschlechte freilich auch in Amerika, vorkommen? Wer weiss nicht, dass unter den Fischen, Insecten, Mollusken mancher Gegenden Familien-Aehnlichkeiten vorkommen? Mir scheint, dass diese Gruppirung der Formen einen tiefern Grund haben müsse. Dass dieser aber nicht darin liegt, dass solche Gruppen nur in den Gegenden leben können, in denen wir sie gefunden haben, das ist durch unsre Pferde, Rinder, und Schweine in Süd-Amerika sattsam erwiesen worden. Sie gedeihen dort vortrefflich. Allerdings sind einige Thier-Gruppen über die Erde so vertheilt, dass es aussieht, sie wären ganz gleichmässig ausgestreut, so vorzüglich die grossen Katzen, unter denen die Süd-Amerikanischen von den grössern der alten Welt nur einfach specifisch verschieden sind, auch die Hunde sind kosmopolitisch genug – aber beide reichen als genera, mit einzelnen Arten weit in den Norden. Aber von Säugethier-Formen, die vom Norden weit entfernt bleiben, ist vielleicht nur die Vertheilung zweier Tapir-Arten auf die heissen Gegenden beider Continente merkwürdig, und gerade deswegen, weil sie eine auffallende Ausnahme bildet.
      Die so häufig vorkommende gruppenweise Vertheilung der Thiere nach Verwandtschaften, scheint dafür zu sprechen, dass auch der Grund dieser nicht gleichmässigen Vertheilung ein verwandtschaftlicher ist, d.h., dass die einander sehr ähnlichen Arten wirklich gemeinschaftlichen Ursprungs oder aus einander entstanden sind. Ich meine nicht allein die unnöthig aufgestellten Species, sondern ich meine die Vertheilung der Thiere macht es wahrscheinlich, dass auch viele solcher Arten, die sich jetzt getrennt halten und fortpflanzen, ursprünglich nicht getrennt waren, dass sie also aus Varietäten, nach systematischen Begriffen, zu specifisch verschiedenen Species geworden sind. Ohne diese Ueberzeugung wüsste ich mir durchaus keine Rechenschaft zu geben, warum die Amerikanischen Schweine eine Drüse auf dem Rücken haben, die Schweine der alten Welt nicht, warum in Amerika mehrere Lama-Arten leben, in der alten Welt nicht, in dieser aber mehre Cameele, warum die Amerikanischen Affen einen Backenzahn mehr haben als die der alten Welt, warum keine Paviane und keine ungeschwänzten Affen in der neuen Welt sind. Wenn jede der jetzt bestehenden Arten durch Urzeugung neu beginnen musste, so hätten wir noch besonders Bedingungen aufzusuchen, die den Affen und andern Thieren der alten und der neuen Welt gewisse Familien Charactere aufdrückten. Da Alles in der Natur Bestehende veränderlich ist, theils beweglich im Raume, theils entwickelungsfähig, so ist nicht abzusehen, warum die einzelnen Formen gar keine andere Entwickelung gehabt haben sollten, als jene ganz allgemeine, in der Reihenfolge des Auftretens,
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welche uns die Palaeontologie nachweist*). Wie weit diese Entwickelung der Arten aus einander anzunehmen ist, darüber wage ich mir selbst keine Meinung zu bilden. Ich fühle auch keine Nöthigung dazu. Da sicher nicht alle Formen vom Anfange an auf der noch wenig geformten Erde sein konnten, so kann ich nicht umhin Urzeugungen anzunehmen, wovon ich allerdings den Vorgang mir nicht verständlich zu machen vermag. Wenn ich aber, weil mir die Urzeugung unverständlich ist, die Umwandlung so weit annehmen wollte, dass ich auch den Menschen aus andern Thieren hervorgebildet mir dächte und diese wieder weiter bis zur Monade, so scheint es, dass ich ganze Reihen von nicht erkannten und nicht verstandenen Geheimnissen an einander füge. Wenn ich aber glaube, dass verwandte Thier-Formen erst mit der Zeit zu selbstständigen Arten geworden sind, so werde ich durch die jetzige Vertheilung dahin geführt, und es liesse sich in der Jetzwelt wohl noch manche Analogie finden. Unser nach Europa versetztes Meerschweinchen soll sich nach Rengger nicht mit Cavia Aperea paaren, die man für die Stamm-Rasse hielt. Jezt sucht man nach einem andern Stamme. Wenn sich dieser nicht findet, wird man zugeben müssen, dass noch jetzt neue Arten sich bilden – hier freilich durch der Menschen Theilnahme.
      Haben sich aber mehrere Species aus einer Grundform entwickelt, wie noch jetzt die Rassen sich entwickeln, so darf man auch annehmen, dass früher die Typen überhaupt weniger festgehalten wurden. Ich denke mir, dass erst durch die fortgesetzte Reihe der Generationen der Typus sich immer tiefer einprägt und bin mir sehr wohl bewusst, dass diese Ueberzeugung eine Hypothese ist, aber eine Hypothese, welche nichts enthält, was unsrer Erfahrung widerspräche, aber wohl manche Verhältnisse verständlich macht, namentlich in Bezug auf die Variationen des Menschengeschlechtes. Diejenigen, welche mehrere Arten Menschen annehmen, berufen sich immer darauf, dass die Mohren in Europa nicht weiss werden und die Europäer in Indien und Brasilien nicht schwarz. Aber ganz abgesehen von den kurzen Zeiträumen, in welchen solche Beobachtungen gemacht werden konnten, abgesehen davon, dass die Europäer sich nie so dem Sonnenlichte aussetzen, als die Afrikaner, scheint es mir auch gar nicht widersinnig anzunehmen, dass in der ersten Reihe von Generationen der Typus ein mehr veränderlicher war, also auch stärker von den Einwirkungen der äussern Natur influencirt wurde. Der Generations-Act ist es ja, der den Typus bestimmt, je öfter er gewirkt hat in den Generationen,
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     *) Die Botaniker glauben die Unveränderlichkeit der Species am sichersten nachweisen zu können. ,,Der Spross setzt das Individuum fort, aber das Samenkorn, das Product der Befruchtung, den Typus der Species.'' Das ist auch im Allgemeinen gewiss wahr, allein die Natur achtet nun einmal die scharfe Begränzung nicht. Wo kämen denn die ersten edlen Pfropfreiser her, wenn der Typus der Art starr und unveränderlich verharrte? Woher die Varietäten? Und ist es blosses Vorurtheil, dass der Blumist am liebsten die Saat von solchen Blumen säet, die schon einen Schritt in der Veredelung gemacht haben? Auf die Zoologen hat es einen grossen Eindruck gemacht, als Cuvier nach Untersuchung einiger Thier Mumien aus Aegypten versicherte, nicht der kleinste Knochen sei seit der Zeit des Einbalsamirens in diesen Arten verloren oder hinzugekommen. Aber man braucht nicht in der Zeit so weit zurückzugehen, wenn man etwas um sich schaut. Die langschwänzigen Schaafe haben viel mehr Schwanzwirbel als die Schaafe mit Fettpolstern. Kann man sie desshalb für verschiedene Arten halten? Die Schaafe von Baku stehen grade in der Mitte zwischen den Syrischen mit langen Schwänzen und den Krymmischen, bei denen der Schwanz zwischen den Fetthöckern verborgen ist.

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desto unveränderlicher, scheint es mir, wird der Typus. So werden wir uns mit einer geringern Zahl von Urzeugungen begnügen lassen, denn wir können dann wohl für alle Katzen-Arten, oder für die meisten wenigstens, einen gemeinschaftlichen Ursprung uns denken – und die Entstehung von Mongolen und Negern u.s.w. wäre auf diese Hypothese leicht zurückzuführen. So wie wir jetzt im Kleinen Familien-Aehnlichkeit sich fortpflanzen sehen, oder Krankheits-Anlagen, die zuweilen nach Generationen wieder hervortreten, oder Anlage für Haar-Reichthum u.s.w. so wären jene Stamm-Verschiedenheiten frühzeitige Familien-Eigenthümlichkeiten.
     Man verstehe mich nicht unrecht. Ich sehe mich nur ausser Stande, specifische Unterschiede unter den Menschen zu erkennen, so lange man mir nicht geschwänzte Menschen oder ähnliche Unterschiede nachweist, und wenn die jetzigen Stämme der Menschen sich fruchtbar verbinden, so erlaube man mir wenigstens zu fragen, was denn eigentlich selbstständige Art ist? ob etwas, das der Naturforscher nach Gutdünken sondert, oder eine in der Natur begründete Sonderung, und worin diese denn besteht? – Ein Bedürfniss, alle Menschen von Einem Paare abzuleiten, beherrscht mich durchaus nicht. Vielmehr scheint es mir, dass, wenn irgendwo die Bedingungen zur Erzeugung von Menschen da waren, wie sie auch gekommen sein mögen, es viel natürlicher wäre, dass sie ergiebiger wirkten, als nur auf Ein Paar. Es ist uns dieser Vorgang auch viel zu wenig verständlich, als dass wir ein Recht hätten, es zu bezweifeln, dass Menschen an sehr verschiedenen Orten und vielleicht zu verschiedenen Zeiten als Autochthonen ohne Voreltern auftreten konnten. Dann wären die geringen Verschiedenheiten noch weniger auffallend. Allein eben weil uns der Vorgang ganz unverständlich ist, dürfen wir nur nach Erfahrungen und Analogien urtheilen und diese sprechen, da alle Säugthier-Arten nur Einen Verbreitungsbezirk nachweisen, nicht für den Ausgang des Menschengeschlechts von vielen Ursitzen, so lange wir den Menschen nur als Thier betrachten. – Möglich, dass es mit dem Menschen anders war, dann müssen wir aber auch zugeben, dass der Mensch nicht nach der Regel der Thiere wurde. Vielleicht lag das sogar – ich will nicht sagen in den Zwecken der Schöpfung, denn in dem Entwickelungs-Gange der Natur ist ja Nothwendigkeit und Zweckmässigkeit innig verbunden, wirklich nur Eins; also besser: in den Entwickelungs-Bedingungen der Natur. Dann hätte man aber Unrecht, im Menschen nur das zweibeinige Thier zu erkennen, das zufällig mehr Vernunft davon getragen und eine Sprache sich erwischt hat. Ist er nur das Thier, so muss er den Regeln und Gesetzen der Thiere unterwürfig sein. Ist er mehr, etwa Ziel der Entwickelung auf der Erde, – wozu der ganze Species-Streit?" (Baer 1859, p. 74 (342) - 77 (345))
My translation follows:
"I find no other concept for species than: the sum of individuals that are connected through descent/reproduction or could be connected thus. That we can hardly ever test this concept is a severe circumstance; it does not legitimate us to believe, however, that we have another just because we use the term «species» frequently. To assume a trait that is never absent from any individual of a species, one would first have to determine of what properties such a never absent trait would need to be; and applied to humans, such a criterion for the species concept would be the least to lead to the erection of different [human] species. I am also convinced that our zoological systems erect far too many species, exactly because we have no such trait, and experiments about fertile propagation are inapplicable for the impatience to complete the registers. And it is no harm to enumerate the distinguishable forms, but one must not believe that this registers the true lineages of descent.
Furthermore, I cannot defy the conviction that many forms, which do now really stay separate of each other in their reproduction, have come only gradually to this separation and originally formed only one species. The current distribution of animals, and as much as we can infer about a likely previous one, seems to strongly support this. Closely related and, according to our practical views, well established species usually occur together in the same region. It is a far rarer case that a similar form occurs in a faraway region and represents, as it is customary to say, the related animal form there. All striped horses are African, all non-striped ones are Asian.
We do not know what the fossil horses of America looked like; it is even possible, that we would not regard them as horses if the soft body parts were also preserved. To me, the fact that closely related species also live close to each other seems to be the rule, to such an extent, that it cannot be regarded as a coincidence.
[... Examples of the last statement omitted. Page break 74/75 ...]
The grouped distribution of related animals that is so common seems to indicate that the reason for this uneven distribution is also relational, that is, the closely related species truly have a common origin or developed from each other. I do not merely mean gratuitously erected species, but I think that the distribution of animals renders it likely that many of those species, which now live and reproduce separately, were originally not separated. By systematic categories, they developed from varieties into uniquely different species. Without this conviction I would not know how to account for the fact that American swines have a gland on their back but not swines of the old world, why several lama species live in America but not in the old world, in the latter however several camels, why American monkeys have one more molar that those of the old world, why no baboon and tailless monkeys [apes] are in the new world. If each of the presently existing species had to emerge from spontaneous generation [Urzeugung], we would still need special conditions that impressed these animals of the old and new world with their peculiar family characters. As everything existing in nature is changeable, partly mobile in space, partly able to develop, it is not comprehensible why these forms should have no other development that their general sequence of occurrence revealed to us by paleontology.*) I do not dare to venture a guess on how far this development of species from each other is to bee assumed. And I do not feel a need to do so either. It seems impossible that all forms existed from the beginning on the hardly formed Earth, I am forced to assume some spontaneous generation, though I cannot comprehend the process. If, however, because spontaneous generation is incomprehensible to me, I assumed the transformation to such an extent that I even imagined humans as developed from other animals, and this up to the first monad, whole sequences of unrecognized and not understood secrets seem to get concatenated. If, however, I believe that related animal forms have become independent species only with time, then their currnt distribution will lead there, and several other analogies from the present world could also be found. The guinea-pig, transferred to Europe, doe not pair with Cavia Aperae, which has been taken to be its stem-race, according to Rengger. Now they search for another stem. If this should remain elusive, one will have to admit that new species still develop even now. – here, of course, only through human participation.
       If several species developed from a basic form, as races still to today, then one is permitted to assume that previous types have been less fastened. I think that the type got engrained ever more deeply only through the perpetual sequence of generations, and I am conscious of the fact that this is a hypothesis, a hypothesis, however, that does not contradict any of our experiences, but renders comprehensible some affairs, especially in relation to variations of the humankind. Those who assume several species of humans always appeal to the fact that the Moors do not become white in Europe and the Europeans in India and Brazil not black. Except for the short time-spans, however, in which these observations have been made. except for the fact that Europeans never expose themselves to the sunlight as much as the Africans, it seems plausible to me to assume that the type was more variable in the first row of generations, and therefore also more influenced by conditions than today. The act of generation determined the type, the more often it recurred,
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     *) The botanists believe to be able to prove the fixity of species the best. "While the shoot/scion continues the individual, the seed, the product of fertilization, continues the type of the species." That is surely true in general, however, nature does not heed sharp boundaries. Where would the first refined grafting scion come from, if the type of the specs was fixed and unchangeable? Wherefrom the varieties? Is it mere prejudice that the flower breeder prefers to sow seeds of flowers that have already taken the first step of refinement? The zoologists have been very impressed by Cuvier, who assured them, after the inspection of some mummies from Egypt, that not the smallest bone has been lost or added to these species since their embalmment. But one does not need to travel back that far and just look around a little. The long tailed sheep have many more tail vertebrae than the sheep with fat pads. Can they, therefore, be considered distinct species? The sheep of Baku are intermediate between the Syrian ones with long tails and the Krymmian ones, whose tail is hidden between the fat humps.


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the more fixed, me thinks, the type becomes. Hence, we should be content with a limited number of spontaneous generations, and we can assume a common origin for all cats, or at least for most of them – and the origin of mongoles, negroes, etc. could easily be deduced from this hypothesis. In the same way as we now do see family-resemblances propagate in the small, or predispositions for disease that sometimes recur after generations, or dispositions for luxuriance of hair etc., so the differences in phyla would have been former family-peculiarities."